Oksidasi Fosforilasi : Seluk Beluk Mengubah Energi Menjadi ATP

Dari judulnya aja, pasti masih ngerasa aneh kan, apa tuh proses oksidasi fosforilasi dan apa sih hubungannya dengan proses transfer elektron? Nah, kita kan saat SMP juga mengetahui bahwa pada saat reaksi kimia pada sel hidup antara atom C, H, dengan O2 menghasilkan CO2, H2O, dan energi. Nah energi yang dibentuk pada rantai respirasi pada inner membran mitokondria berupa ATP (Adenosin Triphosphat). Adapun reaksi kimia tersebut, yaitu :

Nah, bagaimana sih hubungan antara pencernaan, pernapasan, metabolisme dengan respirasi sel?

Nah, ternyata nilai pertukaran "free energy" yang terjadi di dalam tubuh kita memiliki hubungan dengan sebuah reaksi yang spontan. Apabila energi tersebut bersifat negatif (maksudnya, produk memiliki free energy yang lebih rendah dibandingkan dengan substrat) sehingga reaksinya pun akan dilakukan spontan, begitu pula sebaliknya. Namun, apabila "free energy" = 0, maka reaksi akan mencapai kesetimbangan. 

Di dalam biologi, oksidasi senyawa makromolekul pada sel dilakukan dengan bantuan enzim intrasel. Nah, transpor elektron merupakan suatu proses dimana elektron dibawa oleh reduced coenzym (NADH atau FADH2) melalui suatu rantai pada membran dalam mitokondria yang terdiri dari protein dan coenzym ke O2. NAD+ (nicotinamide adenine dinucleotide) dan FAD (flavin adenine dinucleotide) adalah acceptor elektron yang juga merupakan koenzim nukleotida dimana reaksi perubahannya adalah :

Nah, oksidasi fosforilasi adalah pasangan elektron yang dibawa ke membran dalam mitokondria dengan oksigen untuk membentuk ATP dengan sumbernya fosfat in-organik pada metabolisme aerob dengan enzim oxidoreductase pada respirasi, yaitu oxidase dan dehydrogenase.

• Oxidase, merupakan enzim yang memiliki acceptornya adalah atom hidrogen dengan produknya adalah H2O atau H2O2. Sitokrom yang terlibat pada enzim oksidase adalah cyt a3, seperti hemoglobin, mioglobin, Cu, dan Comp IV Electron Transport Cytochrome dengan flavoprotein enzim yang diantaranya FAD dan NAD. 

NADH

FADH2

• Dehydrogenase, merupakan enzim yang memiliki acceptornya adalah NAD dan FAD. NAD yang berikatan dengan dehydrogenase adalah suatu atom hidrogen yang dibebaskan dari substrat sebagai hidrogen dengan dua elektron. Enzim ini terjadi di proses glikolisis, transpor elektron, dan B-Oksidasi dengan hasilnya succinate dehydrogenase, acyl-CoA dehydrogenase, glycerol-3-phosphate dehydrogenase. Riboplavin yang dihubungkan dengan dehydrogenase maka akan membentuk dihydrolipoyl dehydrogenase. Seluruh sitokrom yang digunakan dengan enzim ini, kecuali Cyt a3.
• Hydroperoxidase, terbagi atas dua yaitu :

1. Peroksidase, yaitu enzim yang memiliki substrat H2O2 dengan acceptornya adalah askorbat, quinone, dan sitokrom C.
2. Katalase, yaitu suatu enzim yang mana substrat dan acceptor elektronnya adalah H2O2. Terdapat pada darah, sumsum tulang, membrana mukus, dan ginjal.

ATP Sintesa akan dilakukan pada transpor elektron akan terjadi proses dimana NADH yang berada di luar membrana dalam mitokondria akan masuk ke dalam membran dalam mitokondria yang dapat dilakukan dengan dua cara, yaitu :

• Menggunakan reaksi glycerol 3-phospohate yang terjadi di otot rangka dan otak dimana NADH akan melepaskan 2 elektron menjadi FADH2 agar masuk ke dalam membran dalam mitokondria. Pada reaksi ini setiap NADH yang dikonversi, hanya didapat 2 ATP saja.

• Menggunakan reaksi malate-aspartate yang terjadi di jantung, hati dan ginjal. Pada reaksi ini, dengan menggunakan malate sebagai perantara untuk masuk ke dalam membran dalam mitokondria sehingga NADH tidak perlu diubah lagi menjadi bentuk energi lain, sehingga setiap NADH yang digunakan dapat menghasilkan 3 ATP.

Rantai Transpor Elektron terjadi di membran dalam mitokondria yang mana terdapat empat kompleks protein yaitu complek I, II, III, dan IV. Koenzim (Quinone) larut dalam lemak dan protein yang berupa sitokrom c yang larut dalam air. Adapun proses yang terjadi yaitu :

Hubungan NADH, FADH2 dengan Kompleks Protein pada Transpor Elektron

Proses detail terjadinya pembentukan sitokrom dan energi ATP di transpor elektron

Komplek I dan II menerima elektron dari sumber yang berbeda. Kompleks I akan menerima 4 elektron dari NADH yang kemudian akan mengaktifkan FMN (Flavin Mononukleotida) untuk mengubah FeS yang nantinya akan diterima di CoQ (ubiquinone) pada kompleks II. 

Kompleks I

Pada kompleks II, selain mendapatkan FeS dari kompleks I, juga mendapatkan 4 elektron dari FADH2. FeS yang ada di quinone nantinya digunakan di kompleks III. Pada kompleks II, terdapat succinate-coenzyme Q oxidoreductase yang membawa elektron dari succinate (FADH2) ke CoQ dan membawa elektron dari glycerophosphate shuttle. Selain itu, terdapat juga redox co-factor seperti CybL dan CybS yang akan bereaksi protoporphyrin IX pada pembentukan hemoglobin dan mioglobin. 

Kompleks II

Pada kompleks III menerima elektron dari sitokrom B dan sitokrom C, sedangkan pada kompleks IV nantinya akan menerima elektron dari carrier sitokrom C, 4 elektron dari komplek I, 4 elektron dari kompleks II yang terdiri dari Cu dan Fe. Selain itu, di dalam kompleks IV terdapat acceptor ion H yaitu oksigen dan terdapat pula 4 redoks centre yaitu sitokrom a, sitokrom a3, CuB, dan CuA.

2 elektron NADH melewati kompleks I, III, IV menghasilkan 10 proton pada membran dalam dan menghasilkan 3 ATP, sedangkan 2 elektron FADH2 melewati kompleks II, III, dan IV menghasilkan 6 proton pada membran dalam yang menghasilkan 2 ATP. Energi bebas yang dibutuhkan untuk mensintesis satu ATP sekitar 40-50 kJ/mol dan membutuhkan ion 2-3 H+ setiap ATPnya.

Namun, dalam rantai transpor elektron terdapat penghambat, yaitu :

• Kompleks I : Rotenon, Amytal, dan Piericidin A
• Kompleks III : Actimicyn A
• Kompleks IV : Sianida, CO

Materi ini didapat dari Harper's Illustrated Biochemistry (2009), Fundamental of Biochemistry : Life at The Molecular Level (2008) dan Kuliah Pengantar Ibu Susila Sastri